НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ

Мир, окружающий человека, полон звуков. Правда, человек слышит не все звуки этого мира, а только те, которые находятся в спектре от 20 до 20 000 Гц. Понятно, что многие животные владеют существенно более широким спектром слышимых звуков. К примеру, дельфины «слышат» звуки частотой до 170 000 Гц, собаки и кошки также имеют более широкий спектр слышимых НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ звуков. Но слуховая система человека предназначена в большей степени для того, чтоб слышать речь другого человека, и тут ее совершенство нельзя даже близко ассоциировать со слуховыми системами других млекопитающих.

Внешнее ухо включает ушную раковину и внешний слуховой проход. Рельеф ушной раковины играет значительную роль в восприятии звуков. Если НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ, к примеру, этот рельеф убить, залив воском, человек приметно ужаснее определяет направление источника звука. Внешний слуховой проход человека в среднем имеет длину около 9 см. Есть данные, что трубка таковой длины и похожего поперечника имеет резонанс на частоте около 1 кГц, другими словами, звуки этой частоты незначительно усиливаются. Среднее ухо отделено от внешнего НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ барабанной перепонкой, которая имеет вид конуса с верхушкой, обращенной в барабанную полость.

Среднее ухо человека состоит из барабанной полости, которая соединена евстахиевой трубой с полостью глотки, и барабанной перепонки с 3-мя слуховыми косточками (молоточком, наковальней и стремечком), сочлененных меж собой (рис. 6.15). Слуховые косточки действуют как рычаги, улучшая передачу звуковых НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ колебаний из воздушной среды внешнего слухового прохода в более плотную водную среду внутреннего уха. Тут имеются также две мелкие мускулы - одна прикреплена к ручке молоточка, а другая - к стремечку (на рис. 6.15 не показаны). Сокращение этих мускул предутверждает очень огромные колебания косточек, вызванных звучными звуками. Это так именуемый НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ акустический рефлекс. Таким макаром, основной функцией акустического рефлекса является защита улитки от повреждающей стимуляции.

Внутреннее ухо включает два рецепторных аппарата: вестибулярный и слуховой. Вестибулярный аппарат был уже рассмотрен выше. Опишем слуховой орган. Костный канал улитки разбит 2-мя мембранами - основной, либо базилярной, и рейснеровой - на три отдельных канала, либо лестницы: барабанную, вестибулярную НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ и среднюю. Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, ионный состав которых в каждом канале специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфой с высочайшим содержанием ионов калия; она сообщается с эндолимфой вестибулярного органа. Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой не отличается от тканевой воды. Снутри лестницы имеется очередной канал -кортиев НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ туннель. По обе стороны от него находятся опорные клеточки и ряды волосковых клеток (слуховые сенсоры), именуемые соответственно внутренними и внешними клеточками. Волосковые и опорные клеточки, также кортиев туннель покрыты соединительнотканной покровной (текториальной) мембраной, играющей важную роль в возбуждении слуховых рецепторов.

Эта структура (нейроэпителий и покровная мембрана), протянувшаяся по всей длине НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ улитки, именуется кортиевым органом (рис. 6.16). Вестибулярная и барабанная лестницы на верхушке улитки соединяются через маленькое отверстие - геликотрему, средняя лестница завершается слепо (см. рис. 6.15).

Средняя лестница, заполненная эндолимфой, заряжена положительно (до +80 мВ) относительно 2-ух других лестниц. Если учитывать, что потенциал покоя отдельных волосковых клеток около - 80 мВ, то в целом НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ разность потенциала (эндокохлеарный потенциал) на участке средняя лестница - кортиев орган может составить около 160 мВ. Эндокохлеарный потенциал улитки очень чувствителен к недочету кислорода. Источником эндокохлеарного потенциала является, по-видимому, сосудистая полоса. Эндокохлеарный потенциал играет важную роль в возбуждении волосковых клеток. Подразумевают, что волосковые клеточки поляризованы этим потенциалом до критичного уровня. В НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ этих критериях малые механические воздействия могут вызвать возбуждение сенсора.

Звуковая волна действует на барабанную перепонку, и дальше через систему косточек звуковое давление передается на округлое окно и повлияет на перилимфу вестибулярной лестницы (см. рис. 6.15). Так как жидкость несжимаема, перемещение перилимфы может передаваться через геликотрему в барабанную лестницу, а оттуда через НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ круглое окно - назад в полость среднего уха. Перилимфа может передвигаться и поболее маленьким методом: рейснерова мембрана изгибается, и через среднюю лестницу давление передается на основную мембрану, потом в барабанную лестницу и через круглое окно в полость среднего уха. Конкретно в последнем случае раздражаются слуховые сенсоры. Колебания НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ основной мембраны приводят к смещению волосковых клеток относительно покровной мембраны и, как следует, к их деполяризации и дальше к возбуждению волокон слухового нерва.

Венгерский ученый Г. Бекеши (1951) предложил «теорию бегущей волны», позволяющую осознать, как звуковая волна определенной частоты возбуждает волосковые клеточки, находящиеся в определенном месте основной мембраны. Эта теория получила всеобщее НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ признание. Основная мембрана расширяется от основания улитки к ее верхушке приблизительно в 10 раз (у человека от 0,04 до 0,5 мм). Подразумевается, что основная мембрана закреплена только по одному краю, остальная ее часть свободно скользит, что соответствует морфологическим данным. Теория Бекеши разъясняет механизм анализа звуковой волны последующим образом: высокочастотные колебания НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ проходят по мембране только куцее расстояние, а длинноватые волны распространяются далековато. Тогда исходная часть основной мембраны служит частотным фильтром, а длинноватые волны проходят весь путь до геликотремы. Соединив все точки наибольшего перемещения колеблющейся мембраны, можно получить воображаемую поверхность, которую именуют огибающей колебания. На рис. (6.15) показаны в поперечном разрезе огибающие колебаний НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ основной мембраны для различных частот. Незапятнанные тоны имеют огибающие с одним максимумом, от которого пологий спуск ведет к основанию, а более крутой - к вершине улитки. Наибольшие перемещения для различных частот происходят в различных точках основной мембраны: чем ниже тон, тем поближе его максимум к вершине улитки. Таким макаром, высота звука кодируется НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ местом на основной мембране.

Физиология путей и центров слуховой системы. Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который размещен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток биполярного нейрона образует синапс на слуховом сенсоре, а другой направляется к мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и добиваются мозга в области так именуемого мостомозжечкового угла (это анатомическая граница меж продолговатым мозгом и мостом).

-

Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер. При описании будем исходить из облегченной анатомической схемы, согласно которой этот комплекс делят на дорсальный и вентральный, который НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ, в свою очередь, состоит из переднелатеральной и заднелатеральной частей. В каждом из этих 3-х подразделений слуховых ядер имеется самостоятельное консульство кортиева органа (рис. 6.17). Как видно на рисунке, продвижение регистрирующего микроэлектрода от дорсального ядра к вентральному обнаруживает нейроны с равномерно убывающими значениями характеристической частоты (определение см. ниже). Это значит НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ, что соблюдается принцип тонотопической организации. Таким макаром, частотная проекция кортиева органа в целом упорядоченно повторяется в пространстве каждого из подразделений слухового комплекса ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер подымаются в лежащие выше структуры слухового анализатора как ипси -, так и контралатерально.

Последующий уровень слуховой системы находится на уровне моста и представлен НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ ядрами верхней оливы (медиальным и латеральным) и ядром трапециевидного тела. На этом уровне уже осуществляется бинауральный (от обоих ушей) анализ звуковых сигналов. Проекции слуховых путей на обозначенные ядра моста организованы также тонотопически. Большая часть нейронов ядер верхней оливы возбуждаются бинаурально. Обнаружены две категории бинауральных нейронов. Одни возбуждаются звуковыми сигналами от НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ обоих ушей (ВВ-тип), другие возбуждаются от 1-го уха, но тормозятся от другого (ВТ-тип). Ядро трапециевидного тела получает в большей степени контралатеральную проекцию от комплекса слуховых ядер, и в согласовании с этим нейроны реагируют в большей степени на звуковую стимуляцию контралатерального уха. В этом ядре также находится тонотопия НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ.

Аксоны клеток слуховых ядер моста идут в составе латеральной петли. Основная часть его волокон (в главном от медиальной оливы) переключается в нижнем двухолмии, другая часть идет в таламус и завершается на нейронах внутреннего (медиального) коленчатого тела, также в фронтальном двухолмии (рис. 6.18). Не считая того, часть волокон латеральной петли иннервирует НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ контралатеральный холм нижнего двухолмия, образуя комиссуру Пробста.

Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важным центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне, по-видимому, завершается анализ звуковых сигналов, нужных для приблизительных реакций на звук. Основная часть клеточных частей заднего холмика локализована в центральном ядре. Аксоны клеток НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ заднего холмика направляются в составе его ручки к медиальному коленчатому телу. Но часть аксонов идет к обратному холмику, образуя интеркаликулярную комиссуру.

Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. В нем различают крупноклеточную и мелкоклеточную (основную) части. Аксоны нейронов мелкоклеточной части коленчатого тела образуют акустическую радиацию и направляются в НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ слуховую область коры. Крупноклеточная часть внутреннего коленчатого тела получает проекции от нижнего двухолмия. В этом таламическом ядре также выслеживается тонотопия: низкая частота представлена в латеральной, а высокая- в медиальной части ядра.

Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы ц размещается в височной доле. У человека в ее состав входят НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ поля 41, 42 и отчасти 43. В каждой из зон имеет место тонотопия, т. е полное консульство нейроэпителия кортиева органа. Пространственное консульство частот, в слуховых зонах смешивается с колончатой организацией слуховой коры, в особенности выраженной в первичной слуховой коре.

Частотно-пороговые свойства нейронов слуховой системы. Как было описано выше, все уровни НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая принципиальная черта нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.

У всех животных имеется соответствие меж частотным спектром издаваемых звуков и аудиограммой, которая охарактеризовывает слышимые звуки. Частотную избирательность нейронов слуховой системы обрисовывают частотно-пороговой кривой (ЧПК), отражающей зависимость порога НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ реакции нейрона от частоты тонального стимула. Частота, при которой порог возбуждения данного нейрона малый, именуется характеристической частотой. ЧПК волокон слухового нерва имеет V-образную форму с одним минимумом, который соответствует характеристической частоте данного нейрона. ЧПК слухового нерва имеет приметно более острую настройку по сопоставлению с амплитудно-частотными кривыми основной мембраны (рис НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ. 6.19). Подразумевают, что в обострении частотно-пороговой кривой участвуют эфферентные воздействия уже на уровне слуховых рецепторов (вспомните, что волосковые сенсоры являются вторично-чувствующими и получают эфферентные волокна).

Кодирование интенсивности звука. Для большинства нейронов различных уровней слуховой системы типично повышение их реакций при росте интенсивности стимула в широком спектре (от НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ. О до 120 дБ). Если учитывать, что одиночные нейроны обширно распределены по порогам появления реакций, то можно считать, что интенсивность звука кодируется не только лишь частотой импульсации, да и количеством возбужденных нейронов. Потому считают, что плотность потока импульсации является нейрофизиологическим коррелятом громкости. Совместно с тем в центральных отделах слуховой НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ системы обнаружены нейроны, владеющие определенной избирательностью к интенсивности звука, т.е. реагирующие на достаточно узенький спектр интенсивности звука. Нейроны с таковой реакцией в первый раз возникают на уровне слуховых ядер. На более больших уровнях слуховой системы их количество растет. Спектр выделяемых ими интенсивностей суживается, достигая малых значений у нейронов коры НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОЙ СИСТЕМЫ. Подразумевают, что такая специализация нейронов отражает поочередный анализ интенсивности звука в слуховой системе.

Вопросы

1. Строение и физиология внешнего и среднего уха.

2. Строение и физиология внутреннего уха.

3. Нейроанатомическая схема слуховой системы человека.

4. Частотно-пороговые свойства нейронов слуховой системы.

Литература

Гильберт С. Слух. Введение в психическую и физиологическую акустику. М.: Медицина, 1984.


nejrodermit-ogranichennij-i-diffuznij.html
nejroendokrinnie-opuholi.html
nejrofiziologicheskie-mehanizmi-boli.html